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哀牢山湿性常绿阔叶林林窗木质藤本植物的物种组成与多样性_图文

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卷第 1期 2008年

29 ~35 页 1月

            

山  地  学  报 JO U R N AL O F M O U N TA IN

            Vo l. SC IEN C E

26, No. 1 pp29~35 Jan. , 2008

文章编号 : 1008 - 2786 - ( 2008) 1 - 29 - 07

哀牢山湿性常绿阔叶林林窗木质藤本植物 的物种组成与多样性

袁春明 1, 2 ,刘文耀 1, 33 ,杨国平 1
(11中国科学院西双版纳热带植物园 ,云南 昆明  650223; 21中国科学院研究生院 ,北京  100039; 31 Curtin University of Technology, Perth WA 6845)
摘  要 : 木质藤本植物是热带和亚热带森林中重要的植被和生态的组分 。通过对哀牢山山地湿性常绿阔叶林中 30个林窗的调查 ,探讨了林窗 - 林窗边缘 - 林内的梯度上 ,以及不同大小和演替阶段的林窗中藤本植物的物种组 成与多样性的变化 。结果表明 :阳性种藤本植物主要出现在林窗中 ,而且对不同大小和演替阶段林窗环境的反应 存在明显的差异 ;耐荫种藤本植物则主要出现在林内 ,林窗边缘以及中 、小面积的林窗和处于演替中 、后期的林窗 中 。从林窗中心到林窗边缘和林内藤本植物的多样性 ( Fisher’sα多样性指数 )和多度呈降低的趋势 。此外 ,藤本 植物的多样性在中等大小和处于演替中 、后期的林窗中较高 ,而其多度在小林窗和处于演替中期的林窗中较高 。 该研究指出藤本植物物种间生活史特性存在明显的差异 ,阳性种藤本植物的物种多样性是由林窗来维持的 。 关键词 : 林窗 ;藤本植物 ;物种组成 ;多样性 ;山地湿性常绿阔叶林 ;哀牢山 中图分类号 : Q948      文献标识码 : A

  藤本植物是森林尤其是热带 、亚热带森林群落 中重要的组分 [ 1, 2 ] 。许多研究表明 ,在热带森林中 木质藤本植物通常占木本植物个体密度和物种丰富 度的 25%左右 ,最高的可达木本植物物种丰富度的 44% ,因而藤本植物在森林植物的多样性 ,以及森林 的更新与动态等方面具 有较 大的 贡献 和作 用 [ 3 ] 。 林窗是指森林群落中一株或数株冠层树木的死亡而 形成的林间空隙 ,很早以来人们就认识到林窗是森 林更新和演替的一个重要过程 ,在维持森林的生物 多样性等方面起着非常重要的作用 [ 4 - 6 ] 。
林窗的出现改变了林内局部的生态环境和植物 种类组成及结构 。通常 ,在林窗等受自然或人为干 扰后的生境中 ,藤本植物生长繁盛 ,种类丰富 ,因而 藤本植物是森林生态系统物种多样性格局形成的重

要组成部分 [ 3, 6, 7 ] 。热带低地雨林的有关研究表明 , 藤本植物的多样性是由林窗来维持的 [ 6 ] ,而且林窗 中丰富的藤本甚至还能根本地改变林窗更新的状 态 [ 7 ] 。在新近形成的林窗中藤本植物较为丰富 ,但 随林窗恢复时间的增加藤本植物的多度呈现逐渐降 低的趋势 [ 8 ] ,林窗大小和年龄影响藤本植物的物种 多样性和多度 [ 9 ] 。然而 ,目前有关亚热带森林林窗 干扰和森林更新的研究中 ,很少涉及藤本植物这一 丰富而多样的植物类群 [ 10, 11 ] 。
哀牢山国家级自然保护区保存着目前我国亚热 带地区面积最大 ,且以云南特有植物种为优势的原 生的中山湿性常绿阔叶林 ,其中藤本植物是该类森 林群落的重要的组成类群 [ 12 ] 。虽然过去一些学者 对该区森林群落林窗干扰的特征 [ 13 ] ,林窗中森林树

收稿日期 ( Received date) : 2007 - 10 - 01;改回日期 (Accep ted) : 2007 - 12 - 20。 基金项目 ( Foundation item ) :国家自然科学基金项目 (30470305) ;中国科学院“百人计划 ”项目 (BRJH2002098) 。 [ Supported by the National Nat2
ural Science Foundation of China ( No130470305 ) and the p rogram of Hundreds of Talent Scientists of the Chinese Academy of Sciences (BRJH2002098) ] 作者简介 (B iography) :袁春明 (1964 - ) ,男 ,湖南攸县人 ,博士研究生 ,副研究员 ,主要从事植物生态学和恢复生态学等方面的研究 。 Tel: 0871 - 5218002, E - mail: yuanchunm ing1@ yahoo1com1cn。 [ Yuan Chunm ing( 1964 - ) , male, born in Hunan, PhD candidate, associate p rofes2 sor, research fields: p lant ecology and restoration ecology ] 3 通讯作者 ( correspondent author) :刘文耀 ,博士 ,研究员 ,主要研究方向 : 森林生态和恢复生态 。 Tel: 0871 - 5153787, E - mail: L iuwy@ xt2
bg1ac1cn。 [ L iu W enyao, PhD , p rofessor, mainly research in forest ecology and restoration ecology1 ]

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种的更新 [ 14 ] ,以及林窗小气候的空间分布特征 [ 15 ] 等方面做过一些调查研究 ,但对该类山地常绿阔叶 林林窗中藤本植物的组成 、物种多样性及其变化特 征了解不多 。本文通过对该类森林群落中林窗 - 林 窗边缘 - 林内梯度上 ,以及不同大小和演替阶段林 窗中藤本植物的组成 、数量与物种多样性特征及其 动态规律的研究 ,以揭示藤本植物这一特殊的植物 类群对林窗干扰的响应 ,为进一步了解林窗干扰维 持森林生物多样性机制及森林动态的认识提供理论 基础 。
1   研究地概况
研究地点选择在哀牢山国家级自然保护区的徐 家坝地区 ,地理位置为 23°35′~24°44′N , 100°54′ ~100°30′E,海拔 2 000 ~2 650 m。受来自印度洋 的西南季风影响 , 降水丰沛 , 年平均降雨量 1 931 mm ,其中雨季 (5~10月 )占年降雨量的 85% ,年蒸 发量 1 48519 mm ,年平均相对湿度 86% ; 年平均气 温 1113 ℃,最冷月平均气温 ( 1 月 ) 514 ℃,最热月 平均气温 (7月 ) 1516 ℃,绝对最高气温 2315 ℃,绝 对最低气温 - 613 ℃, ≥10℃的活动积温 3 420 ℃左 右 [ 12 ] 。林地土壤为山地黄棕壤 。
以木 果 石 栎 ( L ithoca rpus xy loca rpus) 、腾 冲 栲 ( Castanopsis w a ttii) 、景东石栎 (L 1 jingdongensis) 和 滇木荷 ( S ch im a noronhae)等为优势的山地湿性常绿 阔叶林的原生林是徐家坝地区的主要植被类型 。据 测定 ,乔木层高 20~25 m ,胸径 30~40 cm。森林林 冠郁闭 ,林相完整 ,苔藓及藤本等森林层间植物丰 富 。林下 灌 木 层 以 箭 竹 ( S ina rund ina ria n itida ) 为 主 ,层盖度 60% ~70% , 草本层以滇西瘤足蕨 ( P la2 g iogy ria comm un is) 、细梗苔草 ( Ca rex teinogyna)等组 成。
2 研究方法
1  林窗调查 在徐家坝西坡三棵树附近的湿性常绿阔叶林的
原生林中寻找林窗 ,并测定每个林窗的冠空隙和扩 展林窗的面积 。林窗面积的计算采用了椭圆面积公 式 : A =πLW /4,式中 L 为林窗中最长的直径 , W 为与 L 垂直的最大直径 ,其相交点作为林窗的中心点 。 并分别在每个林窗的中心 (冠空隙 ) 、沿基本方位

(东 、南 、西 、北 )的林窗边缘 (扩展林窗边缘向两侧 至冠林窗边缘及至林内 5 m ) 、林内 (距扩展林窗边 缘 10 m 外 )三处各设置 4 m ×4 m 的样方 1个 ,调查 统计高度 > 210 m 和胸径 < 4 cm 的所有藤本植物的 种类 、攀援类型 、株数 ,并测定其 dbh。林窗演替阶 段的划分主要是根据林窗中倒木或枯立木腐烂级并 参照 1957~1958年修建徐家坝水库时遗留下的伐 倒木和 1989年因水库扩建后其部分边缘地带被水 淹没而死亡的林木的腐烂程度 ,以及林窗中更新状 况大致估测 。所有调查的林窗的年龄均不超过 50 a。
1  数据处理 由于所调查的林窗处在不同的演替阶段 ,而扩
展林窗具有不随时间而改变的特性 [ 16 ] ,因此在进行 不同大小林窗的比较时以扩展林窗为对象 ,且根据 其大小分布的特点 ,分为小 ( 100~200 m2 ) 、中 ( 200 ~300 m2 )和大 ( > 300 m2 )林窗三个等级 ,其所占 比例分别为 36167%、43133%和 20100% (最小的林 窗为 103186 m2 ,最大的林窗为 583119 m2 ,平均为 239156 m2 ) 。林窗演替的阶段 ,以 15 a为一个年龄 级划分为早期林窗 ( < 15 a) 、中期林窗 ( 15 ~30 a) 和后期林窗 ( > 30 a) 3个时期 。为了比较分析林窗 内外梯度上以及不同大小和演替阶段的林窗中藤本 植物在物种组成上的差异 ,计算了每个物种的重要 值 ( IV ) 。 IV = RA + RD + R F, 式中 RA 相对多度 , RD 相对显著度 , R F 相对频度 。其次 ,针对不同大小和 年龄阶段林窗的面积的不同而可能影响到物种丰富 度和多样性的可比性 [ 17 ] ,因此对所调查各类林窗以 及林窗 内 外 梯 度 上 藤 本 植 物 多 样 性 的 测 度 采 用 Fisher’sα多样性指数 ,因为该指数不受取样面积 大小的影响 [ 18 ] ; Fisher’sα多样性指数 (α) 的计算 式为 : S =αln (1 + N /α) , 式中 N 为所有种的个体数 之和 , S 为物种数 。藤本植物的多度为 4 m ×4 m 小样方的平均值 。
2 研究结果
1  林窗 林窗边缘 林内梯度上藤本植物的物 种组成与多样性
在林窗 、林窗边缘和非林窗样地内分别调查到 20、24和 12种藤本植物 。在林窗中最重要的物种 为常绿蔷薇 ( R osa long icuspis) , 林窗边缘和非林窗 中最重要的物种均为三叶爬山虎 ( Pa rthenocissus h i2

第 1期               袁春明 ,等 :哀牢山湿性常绿阔叶林林窗木质藤本植物的物种组成与多样性

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m a layana) 。根据藤本植物在林窗和非林窗中重要 值的差异 (表 1) , 可将哀牢山山地湿性常绿阔叶林 中藤本植物种分为 2 类 : ( 1)林窗内的重要值远高 于非林窗林分或林窗外没有出现的物种 。这一类藤 本植物多为阳性种 ( Photophy tes)或先锋种 ( P ioneer species) ,如常绿蔷薇 、山羊桃 (A ctin id ia ca llosa ) 、园 头牛奶菜 (M a rsden ia tsa iana ) 、园锥 悬钩 子 ( R ubus pan icu la tus) 、云南清风藤 ( S abia yunnanensis) 、南蛇 藤 ( Celastrus angu la tus) 、白叶莓 ( R ubus innom ina tus) 和红毛悬钩子 ( R ubus pinfaensis)等 。 ( 2 ) 林窗内外 的重要值变化不大或林窗外的重要值远高于林窗内 的藤本植物 。这一类藤本植物多为耐荫种 ( S kio2 phy tes) , 如 三 叶 爬 山 虎 、石 宝 茶 藤 ( Euonym us va2 gans) 、川西尾叶素馨 ( J asm inum u rophy llum ) 、毛狭 叶崖爬藤 ( Tetrastigm a obtectum ) 、短柱肖菝葜 ( Heter2 osm ilax yunnanensis) 、葡萄酸藤子 ( Em belia procum 2 bens) 、肖 菝 葜 ( Heterosm ilax japon ica ) 和 冠 盖 绣 球 (Hyd rangea anom a la)等 。在调查到的所有 26 个藤 本植物种中 ,只有 10个物种在林窗和非林窗中均有 分布 ,另有 10、4和 2 个物种只分别出现在林窗 、林 窗边缘和非林窗中 。
从林窗中央到林窗边缘和林内藤本植物多样性 ( Fisher’sα多样性 指数 ) 逐渐 降低 , 其值 依次 为 819, 517 (不同方位林窗边缘总体统计 ) 和 410,但 东 、南 、西 、北不同方位林窗边缘的多样性变化不完 全一致 ,东部林窗边缘的多样性要高于其他三个方 位 ,并按东 (612) 、南 ( 514) 、西 ( 510) 、北 ( 415)的次 序递减 (图 1a) 。藤本植物多度的变化趋势基本上 与多样性指数的变化相一致 (图 1b) ,即从林窗中央 到林窗边缘和林内依次递减 ,但南部林窗边缘藤本 植物的多度要低于其他三个方位的林窗边缘 ,并与 林内藤本植物的多度大致相当 。不同方位林窗边缘 藤本植物的多度按东 ( 513) 、北 ( 510) 、西 ( 419 ) 、南 (411)的次序递减 。藤本植物多度的变化在林窗内 外的差异性显著 ( F1, 58 = 8176, p = 0104 ) , 而不同方 位林窗边缘与林内之间变化的差异性不显著 ( F4, 145 = 1105, p = 0138) 。 1  不同大小的林窗中藤本植物的物种组成与多
样性 由表 1还可知 ,大多数喜光的藤本植物种可出 现在不同大小的林窗中 ,而且大林窗中的藤本植物 主要为喜光的物种所组成 ;随林窗面积的增加 ,常绿 蔷薇 、山羊桃 、园头牛奶菜和五风藤 ( Holboellia la ti2

fo lia )等喜光的 藤本 植物种 类 的重 要 值 呈 明 显增 加 的趋势 ,但园锥悬钩子 、云南清风藤等种类则有所减 少 ;三叶爬山虎 、川西尾叶素馨和毛狭叶崖爬藤等一 些耐荫种主要出现在中 、小面积的林窗中 ; 此外 , 粗 糙菝葜 ( Sm ilax lebrun ii) 、肖菝葜 ( Heterosm ilax japon2 ica) 、金银花 (L on icera japon ica )和昆明马兜铃 (A ris2 toloch ia kunm ingsis)等只出现在中等大小的林窗内 。
藤本植物的多样性 ( Fisher’sα多样性指数 )在 中等大小的林窗中最高 (813) ,小林窗 ( 611)又高于 大林窗 (412;图 1c) 。大林窗中藤本植物的多样性 指数最低 ,其物种组成单一 ,主要是由阳性藤本植物 种所组成 ;中 、小面积的林窗中阳性种和耐荫种共 存 ,尤其是在中等面积大小的林窗中藤本植物的物 种组成更为丰富 。藤本植物的多度在小林窗中略高 于大林窗和中等面积大小的林窗 ,其值依次为 510, 318和 410 (图 1d) ,但变化的差异性不显著 ( F2, 27 = 0168, p = 0152) 。
1  不同演替阶段的林窗中藤本植物的物种组成 与多样性
林窗形成后随其恢复演替时间的延长 ,林窗逐 渐郁闭 ,林窗内光照等生态因子将发生变化 ,从而影 响到林窗内藤本植物及其他植物的种类组成与数 量 ,其重要值也发生相应变化 。从表 1可看出 ,随林 窗恢复演替时间增加 ,常绿蔷薇 、园锥悬钩子等阳性 藤本种类的重要值降低 ,但园头牛奶菜 、云南清风 藤 、南蛇藤和五风藤等种类的变化不大 ,而山羊桃在 15~30 a的林窗中较高 ,早 、后期阶段的林窗中则相 对较低 。此外 ,白叶莓 ( R ubus innom ina tus) 和红毛 悬钩子 ( R ubus pinfaensis) 等只出现在 30 a 以内的 早 、中期阶段的林窗中 。一些耐荫种如三叶爬山虎 、 川西尾叶素馨和毛狭叶崖爬藤等主要出现在中 、后 期阶段的林窗中 。随林窗的演替 ,林窗中阳性种藤 本植物仍然存在且始终保持其在林窗中的优势地 位。
林窗形成后 ,先锋种藤本植物首先进入林窗 ,达 到较高的多度 ,随着林窗的恢复演替和物种间竞争 , 只留下少量大型 、长寿的藤本物种攀援向上生长 ;同 时 ,耐荫的藤本植物的种类和数量不断增加 。以不 同年龄阶段林窗中藤本植物的多样性变化比较 ,自 林窗形成后藤本植物的 Fisher’sα多样性指数呈逐 渐增加的趋势 ,至中 、后期阶段的林窗中变化不大 (图 1e) ;而藤本植物的多度在中期阶段的林窗中达 到最大 ,在后期阶段的林窗中又有所降低 (图 1f) ,

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但它们之间的差异 水平 不显 著 ( F2, 27 = 0175, p = 0148) 。
3 结论与讨论
哀牢山山地湿性常绿阔叶林藤本植物的多样性 和多度在林窗中显著地高于林内 ,这一结果与新 、旧 热带低地雨林林窗的研究结果是一致的 [ 6, 7, 9 ] 。林

窗的形成 ,局部光照的增加 ,以及较多的小径支持林 木的出现 ,这些条件对大多数藤本植物来说是极其 重要的 [ 8, 20 ] ,因为藤本植物通常被认为是需光的物 种 [ 1 ] ,且藤本植物自身不能直立而需要借助于其他 植物的支撑才能向上生长并达到森林的冠层 ,而大 多数藤本植物如卷须攀援植物只能有效地利用较小 径级的支持木 ,钩刺攀援植物则适应存在较密的支 持林木的生境 [ 8, 19 ] 。

表 1 哀牢山山地湿性常绿阔叶林林窗 、林窗边缘和非林窗林分 ,以及不同大小和演替阶段的林窗中藤本

植物的物种组成及其重要值

Table 1 Species composition and importance values of lianas in the gradient of gap, forest2gap edge, and non2gap stands,

and in gap s of different size and successional phase in the montane moist evergreen broadleaved forest in A ilao M ts

种名 Sp ec ie s
常绿蔷薇 R osa long icuspis

科名 Fam ily
Ro saceae

林窗梯度

林窗大小

林窗演替阶段

Gap gradient from gap to interior 林窗 林窗边缘 林内 小

Gap size





Gap successional phase 早期 中期 后期

Gap Gap edge Interior Small Medium Large Early M iddle Late

61168 9192

40144 55102 95161 106111 40122 62113

山羊桃 A ctin id ia ca llosa

Actinidiaceae 35166 28157

10157 36119 64127 17183 51168 22168

园头牛奶菜 M arsden ia tsaiana

A sclep iadaceae 33184 15180

24186 24124 45106

36198 36137

园锥悬钩子 R ubus pan icu la tus

Ro saceae

29145 10197

65125 6165 14192 58103 31132 10192

云南清风藤 Sabia yunnanensis

Sab iaceae

22105 14125

35150 23191 14111

28123 27108

三叶爬山虎 Pa rthenocissus h im a layana

V itaceae

17137 61161 61131 26165 21174

22105 25136

川西尾叶素馨 Jasm inum u rophyllum

O leaceae

15199 28114 40194 20160 20149

9110 7141

34128

毛狭叶崖爬藤 Tetrastigm a obtectum

V itaceae

13125 22195 40123 11156 21126

21143 13175

华肖菝葜 Heterosm ilax chinensis

Sm ilacaceae 12138 14104 23165 8146 22181

25118 7165

9147

南蛇藤 Celastrus angula tus

Celastraceae 10179 8175

4167 12193 15155

10188 11124 11155

五风藤 Holboellia latifolia

Lardizabalaceae 10141 3194

8103

37139 9161 13122

8115

短柱肖菝葜 Heterosm ilax yunnanensis

Sm ilacaceae

7152

6166 25156 13163 8153

24143

9195

粗糙菝葜 Sm ilax lebrun ii

Sm ilacaceae

6183

2131

3138

18108

21148

白叶莓 R ubus innom ina tus

Ro saceae

5146

10109

12112 18108 5150

红毛悬钩子 R ubus pinfaensis

Ro saceae

3185

11143

8187

冠盖绣球 Hyd rangea anom a la

Saxifragaceae 3117

3177

3179

16152

7165

肖菝葜 Heterosm ilax japon ica

Sm ilacaceae

3100

4144

9131

7139

11165

金银花 L on icera japon ica Thunb1

Cap rifoliaceae 2187

0182

7151

6155

昆明马兜铃 A ristoloch ia kunm ingsis A ristolochiaceae 2123

1184

5138

9110

葡萄酸藤子 Em belia procum bens

M yrsinaceae

2120

9128 18113

51256183

高山花椒 Z an thoxylum a lpinum

R u taceae

16115 16174

石宝茶藤 Euonym us vagans

Celastraceae

9163 52129

冷饭团 Kadsu ra coccinea

Sch isand raceae

14138

密花胡颓子 E laeagnus conferta

E laeagnaceae

8173

含苞铁线莲 C lem a tis m apanlensis

R anuncu laceae

0172

钻地风 Sch izophragm a in teg rifolium

Saxifragaceae

2133

合计 Total

300100 300100 300100 300100 300100 300100 300100 300100 300100

第 1期               袁春明 ,等 :哀牢山湿性常绿阔叶林林窗木质藤本植物的物种组成与多样性

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图 1 哀牢山山地湿性常绿阔叶林的林窗 - 林窗边缘 - 林内梯度上 ,以及不同大小和演替阶段林窗中藤本 植物的多样性与多度 (C代表林窗中央 , I为林内 , E、S、W 和 N分别指东 、南 、西和北部林窗边缘 )
Fig1 1 D iversity and mean abundance ( in 4 m ×4 m ) of liana in the gradient of gap , forest2gap edge, and non2gap stands, and in gap s of different size and successional phase in the montane moist evergreen broadleaved forest in A ilao M ts1 C rep resents central gap, I rep resents forest interior, and E, S, W and N refer to east, south, west and north edges of gap s, respectively

本研究中采用空间代替时间的方法 ,对哀牢山 徐家坝地区森林群落的 30 个林窗样地的调查结果 初步揭示了藤本植物组成 、数量与物种多样性对林 窗干扰响应的一些特征 。总体上 ,耐荫的藤本植物 主要出现在林内 ,以及中 、小林窗和处于演替中 、后 期的林窗中 ,藤本植物种类及数量在林窗―林窗边 缘―林内梯度上也存在一定的变化 ,如耐荫性较强 的物种如石宝茶藤和高山花椒等只在林内或林窗的 边缘出现 ,而耐荫性较弱的物种则还可出现在林窗 中 。而阳性藤本种类主要出现在林窗中 ,且对不同 大小和演替阶段林窗环境的响应也具多样性 ,如园 锥悬钩子 、云南清风藤和南蛇藤等物种主要出现在 中 、小林窗中 ,常绿蔷薇 、山羊桃 、园头牛奶菜和五风

藤等强阳性物种多出现较大面积的林窗中 ,金银花 和昆明马兜铃等物种常出现在中等面积大小的林窗 中 ;而小型 、短命的阳性藤本植物如白叶莓和红毛悬 钩子等只出现于演替早 、中期的林窗中 。不同生态 种组之间及组内物种间对林窗干扰的反应表明 ,虽 然藤本植物通常被认为是一个具有相同生长型的类 群 ,但其物种间生活史特性存在显著的差异 。藤本 植物之间本身具有不同的竟争能力 ,它们能够分配 干扰后产生的丰富而异质的资源 ,因而林窗干扰能 够维持藤本植物的多样性 。本研究进一步指出阳性 种藤本植物的物种多样性是由林窗来维持的 。
林窗干 扰 最 显 著 的 特 征 是 增 加 了 光 照 等 条 件 [ 21 ] ,促进了一些喜光的先锋种类进入和生长发

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育 [ 22 ] ,如在哀牢山徐家坝森林群落中常绿蔷薇 、山 羊桃 、园头牛奶菜 、园锥悬钩子 、云南清风藤和红毛 悬钩子等阳性物种的幼苗和幼树只出现在林窗内 , 而林内的藤本植物则主要是由耐荫种所组成 。其 次 ,林窗的形成导致林窗内外梯度上微生境光 、温因 子的差异 [ 23, 15 ] ,在哀牢山徐家坝地区森林中 ,由于 受太阳高度和林窗边缘树木的共同影响 ,光因子的 时 、空分布上呈现出 E - W 向的峰值位移现象和 N
- S向的空间不对称性 [ 15 ] ,从而对藤本植物的物种 多样性 、多度及其分布产生一定的影响 。例如东 、西 和北向林窗边缘藤本植物的多度均比林内的要高 , 而南部林窗边缘与林内藤本植物的多度大致相当 , 这与本区林窗光照强度的时空变化的观测结果基本 吻合 [ 15 ] 。
林窗面积的大小是林窗的重要特征 ,很大程度 上决定了林窗内生态因子的状况 ,特别是光照强度 的强弱 [ 20 ] ,而光强对林窗内物种的组成和分布具有 重要的作用 [ 24 ] 。哀牢山山地湿性常绿阔叶林林窗 的调查结果表明 ,大林窗中藤本植物的多样性指数 最低 ,其物种组成单一 ,主要是由阳性藤本植物种所 组成 ;中 、小面积的林窗中阳性种和耐荫种共存 ,尤 其是在中等面积大小的林窗中藤本植物的物种组成 更为丰富 。然而 ,藤本植物的多度在不同大小的林 窗中的差异性不显著 ,这可能与研究地区的林窗干 扰为小林窗干扰为主有关 。
林窗形成后 ,随恢复演替时间的增加 ,林窗内的 光照将逐渐减弱 ,林窗内不同藤本植物种的更新生 长也会随之发生变化 。林窗发生的初期 ,阳性种逐 渐侵入其中 ,如果存在合适的外界支持木 ,则随林窗 逐渐郁闭这些物种可能始终保持在森林的冠层而存 活很长的时间 ,例如在哀牢山徐家坝地区森林群落 中南蛇藤 、常绿蔷薇 、山羊桃 、园头牛奶菜和园锥悬 钩子等在林内以大型个体形式存在 ,但少数早期演 替的物种如白叶莓和红毛悬钩子等将退出林窗 ,同 时耐荫种将逐渐得到恢复 。茂兰喀斯特森林林窗的 调查结果也表明藤本植物的物种丰富度也出现随林 窗的演替而增加的趋势 [ 11 ] 。与此相反 ,热带低地雨 林林窗中 ,新近形成的林窗 ( 3 ~5 a)藤本植物最丰 富 [ 8, 9 ] ,而哀牢山山地湿性常绿阔叶林的林窗却并 非如此 ,藤本植物似乎是逐渐侵入林窗的 。此外 ,哀 牢山徐家坝地区山地湿性常绿阔叶林的林窗演替过 程中藤本植物的多度并不是很高 ,还可能与林窗中 其它植物如箭竹的大量存在而加剧物种间相互竟争

有关 。箭竹根蘖繁殖快 、生长迅速 ,且在林窗内密植 丛生 ,可能抑制到藤本植物的定居和生存 。但有关 森林林窗更新过程中物种间的相互作用关系等方面 的内容还有待于进一步的研究证实 。
致谢 :野外调查中得到了中国科学院哀牢山森 林生态系统研究站的支持 ;中国科学院西双版纳热 带植物园刘伦辉研究员和云南大学陆树刚教授鉴定 了部分标本 。谨此致谢 !
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Spec ies Com position and D iversity of L iana s in Forest Gaps of M on tane M o ist Evergreen Broadleaved Forest in A ilao M ts1, Y unnan , Ch ina
YUAN Chunm ing1, 2 , L IU W enyao1, 3 , YAN G Guop ing1
( 11X ishuangbanna T ropical B otanica l Garden, Ch inese A cadem y of S cience, Kunm ing 650223, Ch ina; 21Gradua te U niversity of the Ch inese A cadem y of S cience, B eijing 100039, Ch ina; 31Curtin U niversity of Technology, Perth WA 6845, A ustra lia )
Abstract: L ianas (woody vines) are important floristic and ecological elements both in trop ical and in subtrop ical forests1 In the p resent study, the changes of species composition and diversity of lianas were studied in the gradient of gap , forest2gap edge, and non2gap stands, and in gap s of different size and successional phase, based on the in2 vestigation of 30 treefall gap s in montane moist evergreen broadleaved p rimary forest in A ilao Mountains, Yunnan, China1 Samp le p lots of 4 m ×4 m were respectively set up in the central part of the gap s, forest2gap edges of car2 dinal directions of east, south, west and north, and non2gap stands, and those lianas w ith ≥ 2 m in height and ≤ 4 cm diam eter at breast height ( dbh) were enumerated1 L ianas were defined as woody clim bing p lants that perm a2 nently rooted in the ground, and thus hem i2ep iphytes and strangers were excluded1 The result showed that photo2 phytic species occurred in gap s, w ith different response to gap s of different size and successional phase, while shade2tolerant species were p rim arily p resent in forest interior, forest2gap edges, small and medium size gap s, and m iddle and late successional phase gap s1 L iana diversity ( Fisher’sα) and abundance decreased in the gradient of gap , forest2gap edge and non2gap stands1 Furthermore, lianas diversity was relatively higher in gap s of intermediate size, and m iddle and late successional phase, while liana abundance was slightly higher in gap s of sm all and m id2 dle successional phase1 Our findings suggest that there were considerable variation among species in life history traits of lianas, and the species diversity of photophytic lianas were maintained by treefall gap s1
Key words: treefall gap s; lianas; species composition; diversity; montane moist evergreen broadleaved forest; A ilao Moun ta in s


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